蘋果花芽分化機理分析
? 蘋果花芽分化的研究是蘋果生理學、栽培學的重要內容，同時，也是蘋果發育生物學的研究熱點之一，它與生產實踐聯系密切。蘋果花芽分化機理的研究與克服蘋果大小年結果、改善果實品質及幼樹提早結果是緊密聯系的。
一、蘋果的花芽分化可分為生理分化期、形態分化期、性細胞的形成期。
1、生理分化期（花芽分化臨界期）
? ? ? ?最初開始的是短果枝，早在5月下旬，然后是中果枝以及長果枝相繼開始生理分化，即蘋果的不同類型的結果枝在各個適宜條件下，開始生理分化，一直延續到9月中、10月中旬。生理分化期未出現形態上的變化。
2、花芽的形態分化期
在生理分化之后1—7周出現形態分化。這是花的各器官的發育過程，大致可分為6個時期。
?? A 未分化的生長點：生長點平滑不突出，有形態一致的原生分生組織。
?? B 分化始期：形成花序原始體，生長點肥大、高起、呈半球狀，出現初生髓部細胞。
?? C 花原始體出現期：有突起的肥大生長點，變為不圓滑的，四周有突起的狀態。
?? D 萼片形成期：單花原始體頂部變平坦，然后其中心部分相對凹入，向四周產生突起體，即萼片原始體。
?? E 花瓣形成期：萼片內方基部發生突起體，即花瓣原始體。
?? F 雄蕊形成期：花瓣內方基部發生突起體，即雄蕊原始體，排列為兩層。
?? G 雌蕊形成期：在花蕾原始體中心基部發生的5個突起，即雌蕊原始體。
3、性細胞的形成期
冬季花芽進入休眠期后，雖然形態上的變化不明顯，但其內部仍然進行生理分化的變化。進入冬眠的花芽要經過一定時間的適當低溫，春天才能正常的萌芽生長。
??? 春季花芽萌動后，雄蕊的孢原組織向花粉母細胞發展，同時雌蕊出現胚珠突起。當花序伸出和分離期，花粉母細胞逐漸形成，開始減數分裂。同時雌蕊中的胚珠形成孢原細胞。花序分離期后的4-5天，雄蕊內的四分體形成，雌蕊內胚囊形成，幾天之后花即開放。這些過程的進行都是依靠樹體內去年積累的營養物質。因此，春季樹體內有足夠的貯藏營養與花器的繼續發育，有直接的作用，也影響到開花、座果、果實大小和產量的高低。
二、蘋果花芽孕育時期的研究
???? 蘋果花芽分化全過程應包括成花誘導、花芽發端、花芽形態建成或花芽發育階段。雛梢生長點由營養生長點，特征轉向形成花芽的生理狀態的過程，主要以成花基因的啟動為主要特點的生理生化過程，稱之為成花誘導。成花基因啟動后引起的一系列有絲分裂等特殊發育活動分化出花器原始體，即花芽孕育完成的現象稱為花芽發端，其特征是生長點進行有絲分裂，細胞數增多，核小密集，芽端組織分化較明顯。已分化好的花器原始體進一步發育構成完整的花器的過程，則稱之為花芽形態建成或花芽發育階段。
蘋果成花誘導是一個成花因素積累的過程，其孕育時期長短是進化過程中形成的，具有相對穩定性。有些人認為蘋果花芽孕育臨界時期從著生這個芽的枝條停止生長就開始了，一直持續到花芽形態分化開始，這段花芽孕育所必需的時間稱之為“花芽孕育的臨界時期”。某一品種完成花芽孕育的時間要求得不到滿足，花芽就不能形成，花芽一旦形成就不可逆轉。花芽孕育的臨界時期因品種、地區而異，在遼寧興城國光蘋果在短枝停長后9 周結束，河南民權在6周結束。金冠、首紅蘋果在短枝停止生長后6周結束，紅富士蘋果在短枝停長后7周結束，紅玉蘋果在短枝停長后8周結束。花芽孕育臨界時期是調控蘋果花芽形成的關鍵時間。
三、果樹花芽分化生理機制
3.1 果樹花芽分化與內源激素
3.1.1 赤霉素GAs
赤霉素被認為是蘋果主要的抑制成花激素，有研究發現首紅蘋果在花芽孕育臨界時期內，隨時間推移，芽內GAs含量下降。正在發育的金冠、明星和喬納金蘋果種子大量輸出GA3，抑制花芽孕育。大年結果的蘋果樹種子大量輸出GA3， GAs通過促進營養梢伸長而影響花芽孕育。在大多數大小年結果的樹種中，果實存在是調控花芽孕育的主要因子，它可以產生抑制花芽孕育的GA3，也可以充當碳水化合物倉庫，抑制芽內碳水化合物積累。有些人認為GA3抑制果樹花芽孕育，可能是通過在信號產生位點刺激IAA生物合成來起作用的。
（及時疏果，合理負載，減少果實中GA3輸出，可促進成花。）
3.1.2 生長素IAA
IAA對蘋果花芽分化的作用沒有統一說法，對蘋果花芽孕育過程中內源激素的變化規律研究時發現，花芽孕育臨界時期內，隨時間推移，IAA含量下降。在研究蘋果成花與內源激素關系時發現，花芽分化期梢尖的IAA 會下降至低水平。蘋果上采用多種抑花措施，例如噴GAS等。同時蘋果生長頂端的IAA減少是成花的必備條件，并且將乙烯利等的抑長促花作用也歸之于它們抑制了梢中IAA和GAS的生物合成和運轉。
（光照會鈍化IAA的活性，充足光照有利于成花。）
3.1.3 細胞分裂素CTK
大多數學者認為CTK對花芽孕育起促進作用。蘋果芽內IAA和CTK之間呈顯著相關，芽內CTK水平減少是較強的IAA信號作用的結果。根施IAA可促進纖維細根增多，大量合成CTK、IAA與內源CTK一起被運輸到樹體枝梢促進花芽孕育。
（毛細根可以合成CTK，所以促進毛細根生長有利于成花。適當干旱有利于根系生長，嚴重干旱會導致表層毛細根死亡。）
3.1.4 乙烯ETH
分析明星和金冠蘋果的內源激素時發現，彎曲枝與對照枝相比，彎曲枝梢尖的IAA輸出大大減少，CTK輸出也減少，ETH卻迅速積累。用ETH生物合成抑制劑AVG（氨基乙氧基乙烯基甘氨酸）處理彎曲枝，促進了梢尖IAA和CTK輸出，抑制了花芽孕育。有人則認為，乙烯對花芽分化的促進作用可能需要果樹處于一定的生理條件或生長狀態下， 如赤霉素合成的抑制劑PP333 處理過的果樹，才能表現得更完善。
（拉枝作用可使頂芽的IAA含量減少，有助于花芽分化。）
3.1.5 脫落酸ABA
營養生長的停頓或暫時停止是果樹花芽分化的基本條件，脫落酸可明顯地造成營養生長的停止。有人認為脫落酸能促進蘋果的花芽分化。有研究表明首紅蘋果花芽孕育過程中內源激素的變化時發現，在花芽孕育臨界時期內，隨著時間推移，ABA含量上升，并認為在蘋果花芽孕育過程中，ABA含量高對成花有促進作用，反之，則抑制成花。
（土壤干旱時，根冠合成更多ABA，因此干旱有利于枝條停長。）
3.1.6 其他活性物質???
近幾年人們在植物中發現一些新的生理活性物質如多胺，對植物的生長和發育有著重要的調節作用。但是由于多胺種類多而復雜，多胺及其前體對成花均有不同程度的作用，因此至今多胺作用的時期、程度及生理機制等方面的研究進展不大。
3.2 外界因子與果樹花芽分化
3.2.1 光???
光是蘋果光合作用能量的來源，影響有機物和內源激素的合成，光照強時光合能力強，有機物合成較多。強光可抑制新梢內生長素的合成，較強的紫外光鈍化和分解生長素，從而促花激素占優勢，促進花芽的形成。
3.2.2 溫度???
蘋果花芽分化的最適溫度為20℃(15 ℃～28 ℃) ,20 ℃以下分化緩慢，盛花后4～5 周，保持24 ℃有利于分化。高溫30 ℃以上或低溫20 ℃以下抑制生長素產生，影響枝梢、葉片的生長，使花芽分化受抑。
3.2.3 水分???
在蘋果花芽分化臨界期，適度控制水分，抑制新梢生長，有利于光合產物的積累和花芽分化。花芽形成時土壤最大田間持水量前期為60 %，后期70 %。適度干旱，,抑制GA的生物合成并抑制淀粉酶的產生，促進淀粉的積累，提高碳氮比和細胞液濃度，增加樹體內的氨基酸，特別是精氨酸的水平有利于花芽分化。
3.2.4 礦質營養???
蘋果生長所需的元素，多數對花芽分化也有一定的影響。氮素是花和花序發育所必需的，在一定范圍內氮素能增加花量。磷，特別是有機磷在花芽孕育中起著重要的作用。用32P 示蹤試驗表明，在蘋果花芽分化開始前，花芽枝中核蛋白磷顯著高于葉芽枝。有人發現缺磷會引起細胞分裂素的降低，抑制花芽分化。磷是核酸的組分，也是蛋白質、膜和cAMP 、ATP 的組分，因此，磷能夠促進花芽的形成是可以理解的。
3.3 蘋果花芽分化機理假說
關于果樹花芽分化機理假說，人們先后提出營養假說、基因表達假說、CTK/GAS激素平衡假說和激素信號調節假說。營養學說（即為C/N比假說）和基因表達學說（目前文獻較少），因此主要介紹激素平衡假說和激素信號調節假說 。
3.3.1 激素平衡假說???
人們在長期研究花芽孕育同激素的關系時發現，花芽孕育是各種激素在時間、空間上的相互作用產生的綜合結果。蘋果各短枝內CTK/GAs比值越大，花芽孕育數就越多，促花措施提高了CTK/GAS比值。激素平衡控制花芽孕育假說提出了花芽孕育所需的條件或激素環境，在理論和實際上都有重要的意義。
3.3.2 激素信號調節假說???
激素信號調節花芽發端假說是在研究油橄欖大小年結果時提出， 激素信號調節假說可歸納為：果樹從營養芽轉向花芽發育是一個不可逆的過程，需要植物激素瞬時變化進行調控。該假說強調激素信號自正在發育果實的種子或旺盛營養生長的梢尖運輸到營養芽，在營養芽中被轉導為抑制花芽發端的效果，而不是通過葉片代謝改變來影響花芽發端的。激素信號調節果樹花芽發端的機理還有待完善。
4 果樹花芽分化分子機理
近年來，人們利用天然突變和人工誘變克隆相關成花基因，進而分析其功能和產物結構。在鑒定蘋果器官中特異表達的基因中，分離出花中表達的CDNA片段，獲得md-fs1和md-fs2兩個基因的全序列。這些研究結果為果樹花芽分化的分子遺傳機理研究起了良好的開端作用。
隨著蛋白質組學的飛速發展，給蘋果花芽分化分子機理研究帶來了新的機遇，也為揭示花芽分化的本質提供了捷徑,隨著蛋白質組學研究技術的發展和成熟，更能完整解釋蘋果花芽分化分子機理本質。
德德沐農業總結：花的形成分三個階段（生理分化、形態分化、性細胞形成），生理分化階段可能激素調節作用較大，形態分化和性細胞形成受營養水平影響較大，綜合作用導致花芽數量和芽的異質性不同。
