蘋果和甜櫻桃的花誘導和花芽發育
? ? ? ?作為過去20-30年研究的結果，已經獲得了關于蘋果和櫻桃花芽形成的新信息，包括關于決定蘋果生殖器官的基因存在的一些數據。本文討論了花芽誘導、頂端分生組織的組織學轉化、花芽的形態分化、影響花芽形成的因素和條件以及生殖器官的質量等問題。對樹木修剪，特別是夏季修剪，施肥、灌溉和生長調節劑處理給予了一些關注，通過這些手段可以調節花芽形成過程。（小編能力有限，翻譯不妥之處請查看原文）
一、引言
???????許多國家對溫帶果樹的花芽形成進行了大量研究。盡管如此，理論生物學和應用園藝學仍然沒有充分闡明花芽形成的大部分最重要特征。特別值得注意的是，在芽的營養狀態和花器官的起始之間發生的形態變化。
????? 大多數果樹的特征是在花芽起始和開花之間存在相對休眠。例如，在蘋果中，花的發育周期通常持續9到10個月，但這一過程只有很短的時間間隔是活躍通過的，即在夏季花原基的出現和形成以及在春季花器官的最終形成。相對休眠期允許芽在連續兩個自然年內完成其發育的完整周期。這為減少花芽發育和營養生長之間的養分競爭提供了機會，因此與一年生植物相比，包括蘋果和甜櫻桃在內的多年生果樹具有很大優勢。在從營養狀態過渡到生殖狀態的條件變得不利的情況下，花芽形成的適應能力可以被認為是另一個優勢。
????? ?根據齊默爾曼的說法，在幼年期階段，通過種子繁殖的樹木特征是由基因控制的。應用不同的方法可以加快固有基因型中第一朵花的出現時間。似乎最有效的方法是刺激營養生長，使幼苗能盡快長成大樹。在矮化砧木M9上嫁接可以加速蘋果幼苗花芽的形成；然而，生長的條件非常重要。生長越旺盛，嫁接苗和實生苗之間的開花差異就越小。從幼年到成熟期的轉變可能是由多種機制控制，包括激素對頂端分生組織區域同化物分布的控制。
???????為了縮短嫁接幼樹的非結果期，在矮化或半矮化砧木上進行了大規模嫁接，尤其是在蘋果和梨的生長中。然而，生長減弱并不總是可取的，特別是在種植后的第一年和第二年。品種形成花芽的特征和為旺盛生長創造條件都特別重要。由于梨品種第三年開始的花芽數量明顯多于第二年，因此作者認為，可以根據前兩年每棵樹上花芽數量的差異來預測非結果期的持續時間。由于頂端優勢降低，花芽的形成通常被描述為一種分枝類型。
????????成熟樹木的花芽形成基本上由激素的存在而決定。具有交替結果的品種中花芽的缺乏，與上一年果實耗盡同化產物和儲備物質的影響直接相關。現在，它已被歸因于激素的作用，特別是在所謂的“大年”的幼果中產生的赤霉素。
二、花芽形成部位
????????大多數具有商業價值的蘋果品種主要在短枝上結果實。從“萌芽露綠”階段到完全開花的樹木的主要葉面積形成在這些短枝上。一些葉子后來也在上面生長；開花后一個月內形成總的短枝葉面積。總的來說，在這一時期，短枝上的花芽形成發生了初步誘導。在短枝型蘋果品種中，短枝上的葉占該樹總葉面積的60%以上；因此，它們對結果是必不可少的。在“紅蛇”的短枝品種中，“紅蛇”的長枝型品系的葉數和每枝葉面積大于標準品系。梨每枝的葉面積足夠大是有利于花芽形成的重要因素。在蘋果中，每個營養枝在生長季節的最后90天需要100到150平方厘米的葉面積，以形成“健壯”的花芽。因此，必須采取適當的農業措施，以確保該面積的發展。在幼年和特殊條件下，一些品種的蘋果樹在長枝頂部和葉腋側生花芽。蘋果的頂芽或側芽是混合的，它們含有營養器官和生殖器官的原基。甜櫻桃的花芽從側面開始，成束，不混合（單芽）。它們橫向分布在短枝上或靠近長枝的基部。
三、花芽的發育
????????花芽形成是一個復雜的現象。考慮到花芽形成的基因是其發生的基本因素，并且在減數分裂時配子的形成是最終事件，Wellensiek闡述了花形成的最初原因可以定義為“花形成基因和減數分裂之間發生的事情“。這一說法仍然有效。對于花的啟動，有必要停止負責花芽形成基因的保留，從這個意義上說，花芽形成誘導可能意味著類似于去阻斷。
????????在一些模式被子植物物種如金魚草和擬南芥（Arabidopsis thaliana（L）Heynh.）中與花芽形成相關的許多同源基因的鑒定和表征。在過去的十年里，我們得以在水果物種中尋找它們的同源物，更具體的是在蘋果中，蘋果是溫帶氣候區物種的最重要代表。這些基因是從處于發育初期的花芽、以及一些蘋果品種的花器官和果實中分離出來的。
????????蘋果花芽的形成經歷了以下過程：花芽形成的誘導、組織學轉化和形態分化。
3.1、花芽誘導
????????根據Dolega等人的說法，誘導會促使充分發育的“敏感”芽從營養期過渡到生殖期。目前尚不清楚誘導的根本原因是什么。可以說，這是一個質的變化，是對從分生組織到形成花的程序化過程。誘導也可以被視為一個過程，在此過程中，先前被抑制的信息被轉化為新的結構，即花芽。AFL類型（蘋果花莖/葉狀）的基因被認為包括在誘導中。根據Luckwill，誘導與激素平衡的變化有關，根據Sachs，誘導與頂端分生組織中同化物分布的變化有關。林克同意這樣花芽的誘導的觀點，坐果和果實脫落，或植物不同器官的原基的形成，這些取決于其自身生長物質和保持生長的物質在空間和時間上的相互作用。與用于測定蘋果花芽誘導臨界期和知名的落葉方法一起，有可能在誘導的設定時間內使用GA3噴霧。
3.2、組織學轉化
????????當靜止營養芽的頂端接收到分化為花芽的信號時，將發生一系列事件。整個頂端通過有絲分裂活動改變其組織結構。中央分生組織更加活躍，但都位于皮下。通過這種重新排列，而頂端沒有任何形態變化，只進行了組織學轉變，從那一刻起，花的開始是不可逆的。
3.3、形態分化
????????蘋果是溫帶氣候區的一種果樹，進行的研究最多，涉及花芽的起始。對甜櫻桃的研究是有限的。
????????蘋果花芽是一個縮短的軸，通常有21個組成，以螺旋順序插入。它由芽鱗、過渡葉、真葉和苞片（一種葉形、葉片和托葉完全退化）組成。軸終止于“中央花”的原基，側花的原基形成于三片苞片和三片上部葉的腋部。在一片或兩片葉腋的輪生花下，有一個營養芽原基。在芽的營養生長過程中，果臺枝形成，接下來又可以形成一個新花芽。
????????只有當營養芽的結構完整時，才會發生形態分化。當上述附屬物的原基已經啟動時，蘋果中的花原基可以開始分化。
????????在芽從營養狀態過渡到生殖狀態的第一個指示出現之前形成的總附屬物代表“臨界節點數”。這一數量因品種而異，從16到20。花簇中頂端花萼片的出現所形成的附屬物的總數也因品種而異并可能受生態條件和生長方式的影響。
????????為了形成苞片和在其基部開始開花，有必要將plastochrone（兩個相鄰器官的原基形成之間的時間）縮短到7天。在一系列出版物中提出了一種基于相鄰器官對特定器官的抑制的發育系統的想法。
????????當芽頂端變成圓頂狀時，芽頂端的加寬和輕微膨脹通常被認為是從營養狀態向生殖狀態轉變的第一個可見跡象。為了更精確地確定蘋果向生殖狀態過渡的時刻，可以考慮苞片起始的開始。然而，當在立體顯微鏡下觀察時，苞片在其出現時不可見，但稍晚一些。從一些對蘋果和甜櫻桃的研究結果中可以得出結論，最好使用電子顯微鏡，以便在花芽剛開始時就能夠觀察到花芽發育的各個部分。為了澄清營養體發育和花器官發育開始之間的形態發生事件，Foster等人提出了這一概念，根據這一概念可以認為，在拱起之前芽尖的加寬是蘋果花發育過渡的第一個可見標志。
????????在一些果樹物種中，形態分化的開始和速度有一定的順序，可以按以下順序排列：甜櫻桃、蘋果、梨、桃、木瓜。我們的研究（未發表的數據）揭示了甜櫻桃和蘋果的相同順序。
????????根據Kolomiets、Bergh、Huang和Foster等人的研究，蘋果的形態分化按以下順序表達。在誘導花芽形成和頂端分生組織的組織學轉化之后，在生長的頂端的側面形成膨脹，這是苞片的原基。在苞片的腋部開始形成側花。同時形成下一苞片的原基，在其腋下形成下一個側花，等等。隨后是頂端花的原基。在其發育過程中，它超過側花。頂端花上的五個萼片不是同時出現的，在開始時它們的大小不同。隨后，在萼片的內側，在它們的接合點，花瓣原基出現。之后，雄蕊原基在花瓣下形成環狀，第二輪雄蕊在第一輪下方。最后，洞穴底部的中心下沉，心皮出現五個隆起。側生的花和頂端的花發育一樣。
在同一芽的框架內，甜櫻桃中獨立花的原基幾乎是同時出現的。在酸櫻桃的特定芽中，在花藥和心皮開始之前，可以觀察到花的發育階段的某些差異；之后，所有的花看起來都很相似。
????????隨著形態分化在7月開始，蘋果的心皮原基出現在9月至10月。花部分的進一步形成發生在植物進入冬眠狀態之前。秋末，除萼片外，所有的花原基都處于未分化狀態。心皮通常形成種子殼，但尚未形成雌蕊。
????????蘋果的小孢子發生和大孢子發生在下一個日歷年。在摩爾多瓦條件下，從秋季花藥開始到春季花粉完全形成，半年多的時間過去了。花芽在不同階段的發育速度不是恒定的，特別是在不利的氣象條件下。發展可以被延遲一段時間。因此，很難確定給定階段持續多長時間。
????????在甜櫻桃中，芽的發育速度加快。在保加利亞的條件下，可以在9月初觀察到雌蕊原基，在德國或瑞士，可以在同一月底觀察到。在相同的生長環境條件下，甜櫻桃的雌蕊柱頭可在12月觀察到，蘋果的雌蕊柱可在次年3月觀察到。
四、花芽形成的因素和條件
????????花芽的發育，從誘導到開花，受到不同因素和條件的影響，這些因素和條件在一定時刻負責花芽的形成。
4.1、品種
????????蘋果組織和形態分化的開始可能取決于品種的特性。品種也可以對花芽的進一步發育產生影響。
4.2、砧木
????????砧木作為嫁接果樹的組成部分，可能影響花芽的起始時間。根據Buban的說法，一些蘋果砧木僅對特定品種產生這種影響。埃萊克在酸櫻桃中也注意到了這一點。顯然，樹的兩個組成部分之間發生了相互作用，導致形態分化開始的時間發生變化。在一些研究中，觀察到的砧木之間的差異不顯著。赫斯特和費里的研究表明了這一點。作者發現，雖然枝條的長度取決于砧木的活力，但砧木不影響枝條最終停長的時間。它們也不影響芽從營養狀態過渡到生殖狀態的附屬物的“臨界數量”或花開始的時間。不考慮氣候條件，在所有研究年中，附屬物的“臨界數量”約為20個。然而，在矮化砧木的影響下，具有形成花芽的短枝比例增加。表現出不同活力的砧木對“Stevnsbaer”酸櫻桃品種花芽的初始發育沒有顯著影響。
4.3、結果枝
????????不同類型的結果枝上的花芽起始時間的差異已被普遍注意到。芽分化通常最早開始于多年生短枝，稍晚開始于較年輕和較旺盛的短枝，最晚開始于長枝。有時，具有相同位置（相同年齡）的樹枝上的花形成的開始可能突然發生，幾乎同時發生在所有這些樹枝上，在其他情況下，花形成的時間要長得多。
4.4、枝條生長
????????花芽的分化通常與枝條的生長有關。枝條生長的終止被認為是花啟動的先決條件。開花后2-4周，短枝停止生長，而長枝可以繼續生長。根據Luckwill和Silva的研究，“金冠蘋果”的短枝和腋芽的花起始在長枝停止生長后約兩周，但在長枝的頂芽中則要晚一個月。
????????營養生長和花芽形成被認為是拮抗過程。然而，并非所有蘋果品種都具有這種拮抗作用。對于那些容易在長枝上形成腋芽的植物，如“Melba”，這種現象可能不會出現。
4.5、果實的抑制作用
????????果實對花芽形成的抑制影響是具有交替結果果樹（如蘋果）的常見現象。這種影響在短枝系統內的方向是向基部的。蘋果和梨的大部分結果枝形成于舊的短枝上，且位置低于果實，因此受到它們的抑制作用。短枝上的花起始主要由每個單獨的短枝系統內的活性因子控制。在梨品種“威廉姆斯”中，在某些條件下形成無籽果實，葉面積與花芽形成數量之間存在高度相關性。當在短枝的系統中有帶有正在發育的種子的果實時，其上的芽保持營養狀態。根據Luckwill的說法，減緩花芽形成的影響是基于激素的。
????????在交替結果的蘋果品種中，部分果實對花芽形成的抑制可以通過延長間隔期來表現。在這些品種中，它持續長達18天，這不利于花的形成，而在常規結果品種中，間隔期持續7天。在果實負荷較高的蘋果樹中，花的開始可以減慢。品種之間在這方面存在差異。“Jonathan”和“Starking”有減緩組織分化開始的趨勢，但“Parker Pippin”沒有這種趨勢。
4.6、細胞化學變化
????????芽及其鄰近器官和組織中發生的細胞化學變化在某種程度上影響了它們從營養狀態向生殖狀態的轉變。核酸含量的增加和IAA含量的降低有利于花芽的形成。短枝上的果實導致核酸含量降低和核組蛋白增加，這對花芽分化具有負面影響。開花后第五至第六周，果實的淀粉含量也降低。
????????根據作者的觀點，短枝中的高淀粉含量不能被視為花芽萌生的直接原因，而只能作為周圍組織中生長素和赤霉素含量低導致的代謝過程方向的極好和快速的指示。
????????Sachs關于轉移同化物的假說涉及營養和生殖發育之間的相互關系，值得注意。根據這一假設，花芽形成的誘導引起花芽頂端分生組織中心區的激活，這是在大量同化物存在下花啟動及其早期發育的必要條件。
4.7、激素
????????已經確認了五種明確定義的植物激素（赤霉素、生長素、細胞分裂素、乙烯和生長抑制劑）。它們中的每一個都具有多種功能，同時起到調節果樹行為的作用。
????????在與這些植物的花芽形成相關的研究中，特別關注赤霉素，赤霉素被確定為交替結果的蘋果和梨品種減少花芽形成的根本因素。在施用外源赤霉素直到開花后第四周，也觀察到抑制花芽形成以克服交替結果。總結了不同作者關于內源生長素和赤霉素對花芽形成的作用方式的觀點，指出生長素對生長季節開始時果芽的形成具有間接且有利的影響。位于種子中的生長素，小于4周，會吸引更多的養分到短枝中。這一點很重要，因為葉原基和幼葉在季節早期的快速發育是花芽萌生的先決條件。赤霉素在開花后的第三到第四周從種子中轉移，抵消了有利的生長素效應，減少了花芽的形成。通過促進枝條的生長，它們間接減少了花芽的形成。在花芽形成的時期，交替結果的蘋果品種的種子比正常結果的品種的種子擴散更多的赤霉素。
4.8、生態條件
????????花芽的形成和發育受生態條件的影響。高溫可以通過在生長的長枝頂端產生的赤霉素的影響下改變間隔期的長度，間接抑制某些蘋果品種的花芽形成。晝夜較大的溫度變化對花芽形成也有抑制作用。在某些年份觀察到的形態分化開始之前的涼爽天氣可能導致其開始的速度減慢。然而，盛花和花芽分化開始之間的熱量積累并不能解釋季節之間的開始變化。在新西蘭等國家，即使在晚熟品種中，果實收獲后較長時間的光合作用的有利氣候條件也會導致形成更多的“活性花芽”，這對品種的生產力產生有利影響。在亞熱帶氣候條件下，滿足低溫需求所需的低正溫度不足，一些蘋果品種中已經開始發育的部分花芽轉化為營養芽。花的器官不會發育，但芽不會脫落，就像核果類植物一樣，因為果臺枝是由它們發育而來的。
4.9、花器官的質量
????????蘋果花坐果的能力以及果實的形狀和大小與花簇的形態有關，而花簇的形態又取決于花芽在開花時達到的發育階段。由于蘋果樹缺乏活力，營養枝上的花芽在初夏開始形成。因此，在第二年春天，已經開花的短枝看起來“早衰”，有小的初生葉，并開始結小果實。
????????初生葉是從結果蘋果樹的休眠芽中首先生長的。在異常旺盛的樹木或果實豐富的樹木中，花芽形成較晚，而在春天，開花的短枝是“年輕的”，它們有非常大的初生葉，但沒有結足夠的果實。在維護良好的樹木中，營養短枝在正常時間內形成“旺盛”的花芽，在第二年春天，由其發育出具有5-6朵花、平均大小葉子的良好花簇。這些花簇結了許多果實，其中大部分在6月脫落，但產量在數量和質量上都是正常的。
????????結果枝的年齡影響蘋果花簇的質量特征。在一年生枝上具有腋生位置的花簇在質量上不同于在2-3年生枝的末端的花簇。前者通常尺寸較小，初生葉較小，顏色較淺，花朵較少或較小。它們的開花時間也較短，這降低了有效授粉的機會。這種花的坐果率較低，果實較小。2年生樹木的花簇在質量上與老樹的花簇不同。然而，坐果率只有在樹木達到6歲時才會增加。花簇中的頂花支配側花，但這種支配在不同品種之間有所不同，可以根據生態條件和不同年份的特征進行改變。頂端花比側邊花坐果率高，并且在存在側邊果實的情況下，頂端果實在成熟之前保持其大小優先。
????????果實產量和收獲日期影響秋季和早春花器官的發育。前一年的果實超負荷可導致柱頭乳頭變形，果實采摘晚會減緩花簇的發育，進而導致坐果率下降。
花簇中的初生葉對坐果和進一步的果實發育特別重要。不同蘋果品種的累積產量在很大程度上取決于這些葉片。“強”和“弱”的短枝可由初生葉的數量和面積決定；然而，這些特征不足以預測果實性狀。在這方面，更有價值的是一片初生葉的平均干物質、每短枝葉片的總重量和初生葉的干物質（mg.cm-2），這又取決于日照強度。在樹冠充分暴露于光的區域，這些特征的值較高。
????????在季節開始時，初生葉的面積迅速增加，在盛花時，約占短枝總葉面積的三分之二。果實的早期發育在很大程度上與來自初生葉的同化物有關。盛花后兩周，來自初生葉的同化物或多或少均勻地分布在小果、葉片本身和果臺枝之間。在接下來的兩周里，發送到小果實的同化物的比例顯著增加。開花后三周內，具有9-10片初生葉和不超過一個果實的旺盛的短枝可以滿足或接近滿足其自身同化物的需求，而較弱的短枝、被遮住的短枝和果實較多的短枝需要從其他枝條輸入同化物。在這三周內同化物的分布似乎對最終結果和它們的生長潛力非常重要。
????????來自果臺枝的同化物最初用于枝條本身的需要；之后，發送到小果實的同化物的份額連續增加，到開花后第八周，兩個吸引中心吸收這些同化物的比例幾乎相同。在花芽形成的前一年和當前一年，通過遮光降低初生葉的比重、果臺枝的葉面積和這些葉的比重量來降低短枝的光合潛力。從休眠花芽中產生的果臺枝最初阻礙了結果短枝系統內的坐果和早期果實發育，但后來有利于果實的保留，特別是在6月小果落下時。
????????櫻桃花的質量與開花時間有關，而這又取決于花在結果枝上的位置。開花越晚，花、雌蕊、子房、果實的鮮重和果實中可溶性固形物含量越小。通常，出現在短枝上的花芽比長枝基部的花芽開花晚。由于在前一年花芽分化時形成了雙雌蕊，因此櫻桃形成了雙果，這對于一些夏季較溫暖的地區來說是一個大問題。櫻花品種‘Satohnishiki’中形成雙雌蕊花的關鍵因素是日氣溫高于30℃。當處于從萼片分化到花瓣分化的過渡階段時，芽對高溫最敏感。通過人工遮蔭，特別是在異常溫暖的夏季，可以降低空氣溫度，減少雙雌蕊的形成。對甜櫻桃樹施加壓力以加速果實成熟，可以通過加速芽分化速度和避免它們在高溫敏感時暴露在高溫下來減少雙雌蕊的形成。酸櫻桃花芽和花朵的質量決定了它們在冬末春初對霜凍的敏感性。在砧木Colt的影響下，“Stevnsbaer”酸櫻桃的花芽和花的質量顯著降低，表現為花芽花朵受損或死亡的比例較高，坐果率極低。
五、農藝措施
????????通過監測花芽的發育和質量，可以預測潛在產量，并在開花前一年提供必要的農業技術措施。
5.1、修剪
????????休眠修剪及其對蘋果樹生長和結果的影響一直是眾多研究的目標。夏季修剪的研究更為有限。夏季修剪，適用于年輕、生長旺盛的蘋果樹，有利于花芽的形成。這種類型的修剪最好在夏季前半段進行。在某些情況下，夏季修剪對花芽的形成沒有任何積極影響。其效果取決于品種的特性。夏季修剪可以減少每棵樹的花芽總數，但可以增加每花序的花數，因此每棵樹花的總數可能最終不會改變。為了控制樹冠，夏季修剪比休眠修剪更為可取，但并不總是能提高產量。就休眠修剪而言，對于傾向于在長枝上形成花芽的品種，可以縮短一年生枝，而不會對花芽形成產生負面影響。不同研究報告中樹木對夏季修剪的多種反應也可能是由于日期、修剪方法及其嚴重程度的不同而有差異。
????????在甜櫻桃中，將當前季節的嫩枝縮短一直到開花后第45天，增加了位于這些長枝基部的節點中的花分生組織的數量，加速了花芽形成，有利于在8月底形成更大的花芽。作者建議對種植密度大的甜櫻桃幼樹進行夏季修剪。在種植后的第三年，延長枝的傾斜導致在枝條基部花芽的數量增加；然而，每棵樹的花芽總數是減少的。
5.2、肥料的使用
????????果樹的施肥處理可能會顯著影響花芽的形成和坐果。必須根據土壤肥力、品種和砧木的特性、氣候條件、果實負荷和期望的果實質量進行。在植樹時施用高劑量的磷可以增加初生花芽的數量。磷通過改變根中合成的細胞分裂素水平間接影響花芽的形成。延長枝末端生長結束后的氮肥可促進花芽形成。早期應用刺激生長，這對于潛在的花芽形成是不期望的。夏季施氮，作為春季施氮的補充，增加了一些蘋果品種胚珠和柱頭的活力。在交替結果的品種中，必須限制“小”年春季的氮肥施用，而秋季和接下來的大年春季的施肥量應充足。
????“富士”品種的幼齡蘋果樹的花芽的生長和形成取決于嫁接的砧木。富士品種在沙培中使用銨態氮或硝酸鹽形式的氮進行施肥。在矮化或半矮化克隆砧木上的樹木，施用銨態氮，與施用硝酸鹽的相比，形成了更多的芽和花芽。同時，生長旺盛的砧木上樹木的生長和開花不受氮形態的影響。
5.3、灌溉
????????灌溉有利于蘋果花芽的形成。特別值得注意的是最近在密植果園中應用的灌溉施肥。通過灌溉施肥，在水和營養的最佳供應下，幼小的蘋果樹會產生更多的花芽，而不管其生長速度如何。由于特定砧木、灌溉或其他因素的不平衡影響，生長和結果之間的競爭可能會加劇。然而，當同時供水和營養供應刺激生長時，這種情況可能會改變，這可能以更平衡的方式影響代謝，可能避免在花芽形成的關鍵階段缺乏特定代謝物。通過灌溉施肥，根的活性、延長枝的生長和腋芽中節點的發育可以提高到一定程度，使這些芽的大部分變成花芽。
5.4、授粉
????????在甜櫻桃中，考慮到胚珠和胚囊的短活力，應特別注意適時提供適當的授粉。
5.5、生長調節劑
????????Mitov等人詳細討論了由于應用生長調節劑在果樹花芽形成過程中發生的一些變化。這里，將介紹過去30年中表達的一些觀點。在蘋果中，這些變化主要集中在兩個方向：通過用生長延緩劑（抑制生長的物質）或細胞分裂素處理抑制長枝生長而誘導花芽形成，以及通過應用赤霉素抑制花芽形成。根據Luckwill和Silva的研究，使用延遲劑的處理可能會削弱長枝的競爭活力，從而導致同化物被引導到花芽形成上。這會導致間隔期的突然縮短，這是花啟動的先決條件。在赤霉素的情況下，可以預期相反的機制。有時，延遲劑會減少延長枝的生長，而不影響花的萌生。在甜櫻桃中也觀察到類似的現象。在這些物種中，多效唑處理通常會增加花芽數量，但部分葉片可能會更早脫落，導致果實數量和產量下降。
????????假設在枝條的生長停止之前，用赤霉素GA3噴灑會阻斷花芽形成過程中的第一步。這種生長調節劑可以抑制花芽的形成而對生長沒有明顯的影響。在開花后的第22天，使用GA4+7的處理比隨后應用的相同處理減少了第二年的花的數量。在“小年”用赤霉素噴灑交替結果的蘋果品種可能有助于克服交替結果。然而，隨著花芽萌生時間的變化，很難確定不同年份的確切處理日期。不同研究中得出生長調節劑的不同效果表明，在應用時需要特別小心。生長調節劑應作為傳統農業操作的補充手段。在保護自然環境方面，它們的限制性應用也是必要的。
六、總結
????????包括蘋果和甜櫻桃在內的溫帶果樹的花芽形成是一個復雜的生物學現象，這是許多研究的目標，最近包括對其遺傳本質的解釋。然而，芽從營養狀態過渡到生殖狀態及其進一步發育的一些最具特征的時刻仍未充分闡明。在遺傳控制、激素平衡和植物中存在足夠數量的同化物之間，在整體上或更確切地說，在形成花芽中推測存在多功能關系。花芽的發育與果樹種類和品種的特性、生態條件和農業操作有關。花器官的質量取決于花芽形成的因素和條件，進而影響果實產量和質量。
????????蘋果和甜櫻桃花芽的形成和發育可以通過科學合理的農業技術措施，如修剪、施肥、灌溉和生長調節劑處理，成功地進行了調控。
Nikolaos Koutinas, Gueno Pepelyankov & Valentin Lichev To cite this article: Nikolaos Koutinas, Gueno Pepelyankov & Valentin Lichev (2010)
Flower Induction and Flower Bud Development in Apple and Sweet Cherry, Biotechnology & Biotechnological Equipment, 24:1, 1549-1558, DOI: 10.2478/V10133-010-0003-9
