松樹枯萎病
特征
? ? ? ?松樹枯萎病是一種由本地線蟲 ( Bursaphelenchus xylophilus )引起的致命疾病，由一種蛀木蟲——松鋸葉甲蟲 ( 墨天牛屬? ) 傳播到樹木。
? ? ? ?外來松樹，包括蘇格蘭松樹、奧地利松樹和穆戈松，很容易受到線蟲的感染。在原生松樹中觀察到一定程度的抵抗力，但它們仍可能被感染。
? ? ? ?線蟲需要夏季高溫才能在甲蟲和受感染的樹木中生長。
? ? ? ?這種疾病現在是科羅拉多州東部和西部的威脅。最佳管理實踐包括及時物理清除病害樹木和農藥防護。
什么是松枯萎病？
? ? ? ?松材線蟲病是由松材線蟲（ Bursaphelenchus xylophilus；松材線蟲）引起的一種致命的枯萎病。松材線蟲 導致易受影響的寄主樹快速枯萎和死亡，通常是美國外來的松樹種，包括蘇格蘭松樹 ( P. sylvestris ) 和奧地利松樹 ( P. nigra )。松材線蟲 造成的損害因宿主物種和環境條件（尤其是溫度和濕度）而異。松材線蟲 被認為是美國的地方病，已對引入歐洲、日本、韓國和中國的森林景觀造成廣泛破壞。在美國，自 1979 年以來，松材線蟲 的西向運動一直通過密蘇里州和堪薩斯州進行追蹤。
科羅拉多州的松樹枯萎
? ? ? ?2006 年，從枯死的歐洲赤松中分離出松材線蟲松材線蟲，科羅拉多州首次報道了松材線蟲。發生這種情況后，更多關于死去的蘇格蘭松和奧地利松中 松材線蟲的報道出現了（Blunt 等人，2014 年；Jacobi 和 Tisserat，2015 年），沿著 弗蘭特山脈和科羅拉多州西坡（圖 2）。2016 年，松材線蟲松材線蟲首次從科羅拉多州 弗蘭特山脈沿線衰落和死亡的黃松 ( P. ponderosa ) 中分離出來（圖 1）；這種本地松樹以前被認為在成熟后具有抵抗力。然而，隨著黃松在干旱條件下或火災后受到壓力，它們可能更容易受到 松材線蟲的影響。
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圖1
? ? ? ?在科羅拉多州，松材線蟲 主要由兩種蛀木甲蟲傳播，稱為鋸葉甲蟲（墨天牛屬 粗點墨天牛和白點墨天牛），它們原產于西部針葉林（圖 3）。松材線蟲 的主要傳播發生在新出現的成年甲蟲以新芽生長為食時，通常發生在初夏。松材線蟲 的傳播也可能發生在產卵期間 (Akbulut & Stamps, 2012)。墨天牛屬甲蟲，通常被認為是次要害蟲，對墨天牛屬的影響和管理極小在沒有 松材線蟲 的情況下，通常不推薦使用甲蟲。索耶甲蟲在 7 月初開始飛行，一直持續到 10 月，飛行高峰出現在 8 月的最后一周和 9 月中旬之間。在更大范圍內，飛行物候在物種和地點之間可能會有很大差異（Boone 等人，2019 年）。
?圖 3
松樹枯萎對本地黃松林構成潛在威脅嗎？
? ? ? ?在原生黃松林中發現 松材線蟲 涉及兩個方面。雖然與許多外來物種相比，黃松的死亡率可能較低，但黃松中持續存在的 松材線蟲 種群將增加城市環境中面臨的疾病壓力。先前的研究表明，在美國東南部的一些地區，無癥狀的“載體樹”是 松材線蟲 傳播的疾病宿主。此外，其他表明 松材線蟲 對美國本地樹木沒有重大威脅的研究（Bergdahl 1988 年；Wingfield 等人 1984 年）是在將近 40 年前進行的。自那時以來觀察到的溫度顯著升高與松樹枯萎病的嚴重程度增加有關，科羅拉多州記錄了許多新病例（圖 4）。在 1970 年代末密蘇里州首次報告 松材線蟲 發病率后，外來樹木的 松材線蟲 發病率明顯向西移動，恰逢氣溫上升（Gleason 等人，2000 年；Kennelly，2018 年）。根據科羅拉多州和懷俄明州最近的新報告，它可能不是西部森林的本地植物，或者溫度和降水變化使本地樹木更容易受到影響。
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圖 4
松樹枯萎病的診斷：
? ? ? ?松樹枯萎病有幾種明顯的癥狀，可用于識別病樹是否感染了 松材線蟲。被 松材線蟲 感染的黃松表現出針葉枯萎，表現為褐變而不是與樹皮甲蟲相關的紅色針葉。癥狀迅速發展直至樹木死亡，對于易感宿主（通常是蘇格蘭松樹和奧地利松樹）有時會在 3 周內死亡。在從城市中心到荒地的所有景觀中都發現了松樹枯萎病。被 松材線蟲 感染的樹木表現出整個分支部分的枯死，針葉偶爾會變成淺棕色，帶有淡淡的綠色（圖 5）。
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圖 5
? ? ? ?如果懷疑一棵樹感染了 松材線蟲，可通過 植物診斷診所服務對木材樣本進行分子檢測進行確認。最好的收集方法是從樹的主干胸高處截取 3-5 厘米的軸向橫截面。如果不能砍伐樹木來獲取餅干，也可以使用鉆屑測試 松材線蟲。應從樹的 3-4 側收集齊胸高度的刨花。鉆頭應為 15 毫米或更寬，鉆孔應延伸 >5 厘米進入樹皮以外的實木組織。可以使用鏟子、勺子或螺旋鉆頭。建議使用沖擊起子從黃松中采集樣品，因為與大多數城市使用的松樹相比，黃松的木材更硬。最好在癥狀變得明顯后盡快收集組織樣本。樣品可以儲存在袋中，并在測試前保存在冰箱中。
觀察病樹特征：
? ? ? ?應調查呈斑駁狀的枝尖枯死的枝條甲蟲輪廓，它們看起來像一個小孔。從折斷樹枝的橫截面觀察時，樹皮中的直徑為 1-2 毫米（。也可能存在變槳管。針葉遠端部分出現壞死或出現在路邊附近的樹木很可能遭受鹽害或冬季燒傷。一棵針葉呈淺黃色，特別是部分發黃的樹，很可能因寒冷和冬季損害等原因而受到針葉萎黃病的損害（圖 6）。雙倍體 尖枯病感染通常也可能類似于松樹枯萎病的早期癥狀，并且通常影響相同的宿主物種。雙倍體葉枯病通常主要影響新生長的葉尖，并且會隨機出現在整個樹冠中。松樹枯萎病癥狀主要出現在樹的頂部并向下發展，通常在影響整個樹冠之前呈螺旋狀出現。在科羅拉多州也很少觀察到雙倍體尖枯病。
?圖 6
松樹枯萎病的管理：
? ? ? ?松樹枯萎對 弗蘭特山脈 的原生松樹構成了越來越大的威脅，利益相關者的持續監測和報告對于最好地為研究和管理工作提供信息是必要的。如果您懷疑松樹可能感染了 松材線蟲，目前建議對松樹枯萎病采取以下管理方案。
清除病樹
? ? ? ?夏末或秋季被松樹枯死的樹木，應在次年6月下旬松樹鋸工出現前拔除銷毀。不要將樹樁留在地面以上，也不要將受感染的木材留作柴火或運輸可能受感染的原木。病樹應砍伐、焚燒或掩埋。在木屑中移動線蟲的風險很小；因此芯片可用于景觀美化目的。由于感染 松材線蟲 的成年松木鋸工可能會被任何新砍伐的松木原木所吸引，甚至是原生松木原木，而且 松材線蟲 可能會以藍變真菌為食而在這些砍伐的原木中持續存在并繁殖，因此不要儲存任何新鮮的松木（木柴） 、原木等）靠近異國情調的松樹。
選擇苗木
? ? ? ?如果目前氣候變暖的趨勢繼續下去，未來松樹枯萎病的發病率將會增加。因此，限制未來高度易感的奧地利和蘇格蘭松樹的種植，特別是在通過化學注射預防性保護樹木不切實際或過于昂貴的地區。目前沒有選擇具有抗性的這些松樹品種。在外來松樹因松樹枯萎而死亡的地方，可以安全地種植落葉樹作為替代品。
農藥防護
? ? ? ?兩種殺線蟲阿維菌素化合物（阿維菌素和甲維菌素苯甲酸鹽）被標記為可預防松樹枯萎病。這些產品旨在殺死/固定線蟲，而不是用于殺死松鋸葉甲蟲載體。在感染之前，必須將它們注射到松樹中，壓力通常為 2-3.4 個大氣壓。如果樹有癥狀或一旦 松材線蟲 已經在樹上繁殖，它們就無效。有幾種商業注射系統可用，但松樹注射幾乎總是由專業樹藝師完成。可以在天氣溫暖的任何時候進行注射（以允許吸收和移位），盡管晚秋可能是理想的時間。注射應在 5 月初和松樹鋸葉甲蟲出現之前完成。每年注射提供最大的保護，但與注入過程相關的成本和潛在損害是需要考慮的問題。通過每隔一年注射一次，也取得了很好的控制。使用葉面殺蟲劑來預防松樹枯萎病尚未得到研究，但有人提出這種處理會在成熟進食過程中殺死松樹鋸葉甲蟲，從而防止松材線蟲 進入樹中。然而，昆蟲死亡不太可能是瞬間發生的，并且 松材線蟲 進入進食傷口的任何運動，無論松樹鋸葉甲蟲是否最終被殺死，都可能導致松樹枯萎病的發展。此外，許多用于葉面噴施的殺蟲劑可能對線蟲無毒。因為沒有數據支持這種治療。
